08/12/2009 20:17
Bu durumda zamanla atasal protein değişmiştir ve aynı,benzer veya farklı fonksiyonlara sahip(P1,P1',P2 ve P3 olarak gösterilen) olanların dizisini verir.Divergent evolusyonun iki tipi ayırt edilebilir: ORTOLOG EVOLUSYON: Türlerin ayrımından kaynaklanan ayrımı ifade eder.Farklı türlerden elde edilen aynı gen tarafından üretilen proteinler karşılaştırılır.Örneğin:Pek çok farklı türlerden elde edilen sitokrom-c dizilerinin karşılaştırılması ortolog evolusyon çalışmalarına örnektir ve sitokrom-c bir ortolog proteindir.

PARALOG EVOLUSYON:Bir organizmadaki gen duplikasyonundan kaynaklanan ayrımı ifade eder.Fonksiyonel olarak farklı proteinlerle sonuçlanır.Örneğin:Globilin ailesi bir seri gen duplikasyonları sonucu evrim geçirmişlerdir.Globilin polipeptit zincirleri ortak bir globulin atasından kaynaklanır ve paralog proteinlerdir.Aslında globilin protein ailesinin üyeleri hem ortolog (türleşmeden dolayı farklı) hem de paralogdur.İnsan, fare, tavuk alfa globulinleri ortolog; Fare beta globulin ve insan alfa globulinleri paralogdur.Alfa ve beta subüniteleri 600 milyon yıl önce yer alan gen duplikasyonundan dolayı farklıdır.Alfa ve beta tip zincirleri kodlayan genler orijinal olarak tek bir atasal genden genetik materyalin atasal duplikasyonundan dolayı türevlenmiştir.Diğer duplikasyon, doğumdan sonra sentezlenen insan beta ve gama zincirini kodlayan genlerin ayrılmasına sebebiyet vermiştir.

1)P1'(PROTEİN SPECIATION):Divergent evolusyonunun bu durumunda aynı fonksiyona sahip çok benzer proteinler farklı organizmalarda bulunur.Bundan sonra tüm mutasyonlar proteinin fonksiyonunu korumaya yöneliktir.

a)proteinler arası farklılıklar 2 yolla tartışılabilir:%identity ve PAM(percent of acepted mutation)

b)bir proteinin farklı kısımları farklı mutasyon oranlarına maruz kalabilir.Bu mutasyon oranları fonksiyonel-yapısal rezidular için çok düşük,internel rezidular için düşük,fonksiyon ile direkt rolü olmayan rezidular için yüksek olabilir.

c)mutasyon oranı farklı proteinlerde farklıdır.Eğer her 100 reziduda aminoasitlerin değişimlerinin sayısı ayrılma yılları sayısına(verilen proteinlerin birbirnden ayrıldığı yıl) plot edilirse accepted muatsyon oranı doğrunun eğimidir.Oran sitokrom-c için(5PAMs/108 yıl),fibrinopeptitler için(70PAMs/108 yıl),çeşitli enzimler için(5-50PAMs/108 yıl) olarak bulunur.Evrimsel periyot birimi reziduların %1'inin değişimi için ihtiyaç duyulan zamandır.

d)yapısal değişim seviyesi dizi değişim seviyesi ile doğrudan orantılıdır.

e)insersiyon ve delesyonlar globuler protein yüzeylerinde oluşur ve böylece dönüşlerde ve loop'larda görülür.Bu gibi değişmeler loop'larda daha iyi tolere edilebilir.Ekstra rezidular katlanma topolojisinin yapısal değişmelerine sebep olmaksızın uzaklaştırılabilir.

f)gen füzyon ve fizyonu:İki genin füzyonu tek bir zincir içinde ayrı subüniteleri bağlayabilir.Genel olarak bir organizmanın kompleksliği artarken, zincirlerin sayısı azalır(örnek üreaz).Daha aşağı organizmalar daha kısa, ayrı domain'ler kullanırken yüksek organizmalar bu domain'leri tek zincirde birleştirebilir.

2)P2(PROTEİN DİFFERENTİATİON):Protein farklılaşması evrimin bağlantılı veya benzer fonksiyonlu(ama aynı değil) proteinlerle sonuçlandığı durumuna refer eder.Specificity'deki değişmeler çok az bazen bir reziduda yer alabilir.Örneğin:Kimotripsin,Tripsin ve Elastaz peptit bağlarını koparan proteazlardır ve aynı genel katlanmaya sahiptirler.Bunun yanı sıra her biri kendine özgü spesifik bir cep taşır.Bu cep sayesinde tanıyacağı vekeseceği diziye karar verir.Tripsinin spesifik cebindeki tek bir aminoasit değişimi elastazın özgüllüğne yol açar.Diğer bir örnek sitokrom p450dir.Mitokondri e.t.s ve karaciğer mikrozomunun bir parçası olan, oksijenin aktivasyonunda yer alan bir enzimdir.Ayrıca polisiklik aromatik hidrokarbonları da hidroksile eder.Bu enzimin bir formu için substrat,bi-siklik aromatik hidrokarbondur; ikinci formu daha büyük substratları tanır.İlk formdaki yapıya tek bir aminoasitin eklenmesi özgüllüğünü ikinci forma değiştirir.

3)P3(DİFFERENTİATİON/UNRELATED FUNCTİON):Kuramsal atanın fonksiyonunu taşımayan bir fonksiyona sahip proteinin evrimleşmesi durumunu ifade eder.Eğer atasal proteinin fonksiyonu organizmanın yaşamı için gerekli ve kritik ise yeniden gen duplikasyonuna ihtiyaç duyulur.Buna klasik örnek tavuk lizozimi ve a-lactalbumindir.a-lactalbumin sığır sütünde bulunan laktoz biyosentezini regüle eden bir proteindir.Bu iki protein %38 dizi benzerliğine ve benzer katlanmaya sahiptir ama fonksiyonları tamamen farklıdır.

Özetle divergent evolusyonda temel prensip şudur:Proteinlerin çeşidi huramsal olarak ortak bir atadan ortaya çıkar.Bu proteinlerin bazısı orijinal olarak aynı fonksiyona sahip iken bazıları tamamen farklı fonksiyonlara sahip olabilirler.

Sonraki
Sonraki Konu:
Proteinlerin Evrimi

Yapılan Yorumlar

Henüz kimse yorum yapmamış.

Bu sayfada yer alan bilgilerle ilgili sorularınızı sorabilir, eleştiri ve önerilerde bulunabilirsiniz. Yeni bilgiler ekleyerek sayfanın gelişmesine katkıda bulunabilirsiniz.

Yorum Yapın

Güvenlik Kodu
Popüler Sayfalar:
Son Ziyaretler: